广义遗传力（H2）与狭义遗传力（h2）

在群体与数量遗传学体系中，遗传力是连接宏观表型变异与微观遗传变异的核心桥梁。在育种实践中，育种家面对的是连续变异的数量性状，无法像质量性状那样通过简单的孟德尔比例进行追踪。因此，遗传力成为了评估性状遗传潜能、制定选择策略的最关键指标。

在群体与数量遗传学体系中，遗传力是连接宏观表型变异与微观遗传变异的核心桥梁。在育种实践中，育种家面对的是连续变异的数量性状，无法像质量性状那样通过简单的孟德尔比例进行追踪。因此，遗传力成为了评估性状遗传潜能、制定选择策略的最关键指标。

本文将从总览层面解析广义遗传力（H²）与狭义遗传力（h²）的通用原理、横向对比及其在育种全景中的应用逻辑。关于哈迪温伯格平衡的群体遗传基础，以及数量性状基因座的精细定位，将在本指南的专门文章中深入探讨。
要理解遗传力，首先必须明确表型变异的组成。在数量遗传学中，个体的表型值（P）是基因型值（G）与环境效应（E）共同作用的结果。推广到群体层面，表型方差（V_P）可分解为：

V_P = V_G + V_E

其中，V_G 为遗传方差，V_E 为环境方差。然而，遗传方差并非铁板一块，根据基因效应的作用方式，V_G 可进一步细分：

  • 加性方差（V_A）：由等位基因的加性效应引起，代表能够稳定遗传给后代的变异。
  • 显性方差（V_D）：由同一位点内等位基因间的交互作用（显性效应）引起。
  • 上位性方差（V_I）：由不同位点间的交互作用（上位效应）引起。

因此，更完整的方差分解公式为：V_P = V_A + V_D + V_I + V_E。广义遗传力与狭义遗传力的根本区别，正是源于对遗传方差不同组分的提取。

广义遗传力（H²）的概念与特征

广义遗传力（Broad-sense Heritability, 记作 H²）是指群体中总遗传方差占表型总方差的比例。其公式为：

H² = V_G / V_P = (V_A + V_D + V_I) / V_P

H² 衡量的是遗传因素在决定某个性状表型变异中所占的总体比重。它的核心特征包括：

  • 反映遗传潜力的上限：H² 越高，说明该性状的表型变异中由遗传决定的比例越大，环境干扰相对较小。
  • 包含非固定遗传成分：由于 V_D 和 V_I 的存在，H² 高并不意味着个体能将优势完全传递给子代。显性效应和上位效应会在减数分裂过程中因基因重组而打散。

在育种早期或无性繁殖物种（如马铃薯、果树）中，H² 具有重要参考价值，因为无性繁殖可以完全锁定包含显性与上位效应的基因型。

狭义遗传力（h²）的概念与特征

狭义遗传力（Narrow-sense Heritability, 记作 h²）是指群体中加性遗传方差占表型总方差的比例。其公式为：

h² = V_A / V_P

h² 是数量遗传学与育种实践中最核心的参数，其特征如下：

  • 预测选择响应：加性效应是亲代向子代稳定传递的基石。h² 直接决定了育种选择的效果，选择响应（R）的公式为 R = h² × S（S 为选择差）。
  • 剔除不固定变异：h² 排除了显性与上位效应的干扰，真实反映了性状可通过配子传递的遗传能力。

在有性繁殖的动植物育种中，h² 的重要性远高于 H²。一个 H² 很高但 h² 很低的性状，意味着其优势多由杂种优势（显性效应）主导，纯系选择的效果将十分有限。

H² 与 h² 的横向对比

为了更清晰地把握两者的逻辑边界，以下从多个维度对 H² 与 h² 进行横向对比：

  • 数值关系：由于 V_A 是 V_G 的子集，因此 h² 永远小于或等于 H²（0 ≤ h² ≤ H² ≤ 1）。
  • 核心关注点：H² 关注的是“表型变异中有多大比例受遗传控制”，侧重于归因；h² 关注的是“遗传变异中有多大比例可稳定传递”，侧重于预测。
  • 育种适用场景：H² 适用于无性繁殖作物的克隆选择及评估杂种优势潜力；h² 适用于有性繁殖作物的纯系选育、混合选择及估计育种值。
  • 对重组的敏感性：H² 包含的显性与上位方差在子代基因重组后会迅速衰减；h² 代表的加性方差在世代传递中保持相对稳定。

遗传力在育种实践中的应用全景

在育种全局规划中，遗传力不仅是一个理论参数，更是决定育种方法与资源分配的战术指南。

育种策略的制定依据

  • 高 h² 性状（如株高、成熟期）：加性方差大，表型与育种值高度吻合。此时采用简单的表型选择（如混合选择）即可获得显著进展。
  • 低 h² 但高 H² 性状（如产量、杂种优势）：表型受显性效应主导，表型选择效果差。需采用系谱法、配合力测定或利用杂种优势（如杂交水稻/玉米）来利用非加性效应。
  • 低 h² 且低 H² 性状（如某些抗病性受环境影响大的性状）：环境方差占主导，单株表型无参考价值。需通过家系选择、多年多点重复试验来剔除环境噪音，或借助分子标记辅助选择（MAS）。

遗传力的动态性与群体属性

在育种应用中，必须牢记遗传力并非性状的绝对常数，而是特定群体在特定环境下的统计学属性：

  1. 群体遗传结构：经过长期选择的群体，其 V_A 逐渐耗竭，h² 会下降；而引入外来种质或创建衍生群体，可释放新的 V_A，提升 h²。
  2. 环境异质性：在高度可控的环境（如温室）中，V_E 减小，H² 与 h² 均会升高；在复杂大田环境中，V_E 增大，遗传力则下降。

结语

广义遗传力（H²）与狭义遗传力（h²）构成了数量遗传学评估育种潜力的双核心。H² 描绘了遗传控制的全局蓝图，而 h² 则标定了选择响应的可行路径。在现代育种体系中，深刻理解两者的区别与联系，结合群体特性与环境变异，是科学制定育种方案、提高遗传增益的根本前提。